

研究主要結果
該研究在清醒樹鼩上,利用多通道Neuropixels探針(Neuropixels 1.0 NHP)同步記錄V1、V2、TP、TI-ITi、ITr及丘腦枕共6個視覺腦區神經元活動。通過呈現一系列視覺刺激(包括稀疏噪聲、光柵、自然紋理、噪聲及1593張物體和面孔圖像),系統量化了各腦區的感受野、反應潛伏期、特征調諧、物體編碼能力及面孔選擇性,并與獼猴V2和顳葉皮層數據進行對比。
1. 樹鼩視覺系統具有層次化特征
研究通過Neuropixels 1.0 NHP記錄發現,從V1到前顳葉區域(如ITr),樹鼩視覺通路中神經元的感受野大小和反應潛伏期逐漸增加(Figure 1)。例如,V1的感受野中位數為5°,而ITr增至15°;V1的半峰潛伏期約為40 ms,ITr則延長至80 ms。這些變化與靈長類視覺層次結構一致。

Figure 1:樹鼩腹側視覺通路的功能層次
a–b:實驗示意圖,顯示樹鼩大腦結構和Neuropixels記錄設置。
c:電極軌跡標記,確認目標區域定位。
d:各區域記錄單元數量。
e:各區域視覺響應細胞比例。
f:具有感受野的細胞比例(ON/OFF)。
g:感受野位置與大小分布。
h:感受野大小隨區域前移而增大。
i:反應潛伏期隨區域前移而延長。
j:感受野大小與潛伏期共同支持層次結構。
2. V2在紋理處理中起關鍵作用
樹鼩V2對自然紋理與頻譜匹配噪聲的區分能力最強,差異在刺激開始后45 ms即出現,而V1則在90 ms后才出現差異(Figure 2)。這表明V2在早期階段就對高階統計特征敏感,可能通過反饋機制影響V1。
頻譜匹配噪聲是一種經過特殊處理的控制刺激,它的目的是與另一類圖像(通常是自然圖像或自然紋理)在低階統計屬性上完全匹配,但同時不包含自然圖像中存在的高階統計結構。可以把它理解為:“保留了所有‘原料’,但打亂了‘配方’的圖像。”

頻譜匹配噪聲示例。a為自然紋理圖,b為與之相對應的頻譜匹配噪聲圖

Figure 2:方向、空間頻率與紋理編碼
a:靜態光柵刺激示例。
b:對光柵有響應的細胞比例。
c:V2與ITr細胞對光柵的調諧示例。
d–e:方向與空間頻率調諧強度。
f–i:自然紋理與噪聲的響應差異,V2最早出現區分。
3. V2編碼高級物體空間
使用AlexNet的FC6層特征空間建模發現,樹鼩V2神經元能夠編碼完整的物體空間,其偏好軸分布覆蓋所有四個象限(Figure 3)。V2在物體識別和解碼任務中表現最佳,其解碼準確率甚至與獼猴的后顳葉皮層相當。

Figure 3:物體編碼與軸編碼模型
a:各區域細胞對物體刺激的響應示例。
b:對物體有響應的細胞比例。
c:圖像身份解釋的方差比例。
d:AlexNet與樹鼩視覺通路對比示意圖。
e–f:神經元在AlexNet FC6空間中的偏好軸與正交軸響應。
4. V2支持高精度物體重建
從V2神經活動中重建的圖像與原始圖像最為接近,其歸一化解碼距離在所有區域中最小(約1.7),顯著優于V1(約2.0)和TI-ITi(約2.1)(Figure 4)。這表明V2在樹鼩視覺系統中承擔了高級物體表征的功能。

Figure 4:AlexNet特征編碼與圖像重建
a–b:單個V2細胞與群體對AlexNet各層的響應。
c:各區域最佳解釋層(V2為Conv4–Conv5,前區為FC6)。
d–e:FC6主成分的編碼與解碼性能,V2最優。
f–g:圖像重建效果與歸一化解碼距離,V2重建最準確。
5. V2中存在面孔選擇性細胞
盡管面孔在樹鼩行為中并不重要,但在V2及更前區域(如TI-ITi和Pulv)中發現了強面孔選擇性細胞(t ≥ 15)。這些細胞的存在支持了“面孔細胞可能源于一般物體空間編碼”的觀點。

Figure 5:物體空間與類別選擇性
a:物體在AlexNet FC6空間中的分布。
b:各區域細胞偏好軸在物體空間中的投影。
c–d:面孔與其他類別選擇性細胞的響應示例。
e:各區域面孔選擇性細胞比例。
6. 與獼猴系統的對比揭示“壓縮層次”
與獼猴相比,樹鼩V2在物體解碼、圖像重建和面孔選擇性方面的功能相當于獼猴的IT皮層(Figure 6)。例如,樹鼩V2的面孔身份解碼準確率接近獼猴后顳葉,而獼猴V2幾乎無面孔細胞。

Figure 6:樹鼩與獼猴視覺系統對比
a–c:獼猴記錄區域與響應示例。
d:獼猴中圖像身份解釋方差隨層次遞增。
e:獼猴圖像重建性能隨層次提升。
f:獼猴各區域面孔細胞比例。
g:面孔與物體身份解碼性能,樹鼩V2相當于獼猴后顳葉。
h:三種動物視覺系統特征對比圖。
7. 缺乏視角不變性趨勢
與獼猴不同,樹鼩視覺系統中未發現明顯的視角不變性隨層次遞增的趨勢,提示其視覺處理可能更依賴于局部特征而非全局不變性(Figure 6)。
研究總結本研究首次系統揭示了樹鼩視覺系統的“壓縮層次”結構:盡管保留了層次化特征,但高級視覺功能(如物體表征、面孔選擇性)在早期區域V2中即已實現。
這一發現挑戰了傳統深度前饋網絡模型,提示視覺系統可通過局部循環實現高效編碼,為理解不同哺乳動物視覺系統的演化提供了新視角。
參考文獻
Lanfranchi FF, Wekselblatt J, Wagenaar DA, Tsao DY. A compressed hierarchy for visual form processing in the tree shrew. Nature. 2025 Oct;646(8086):872-882. doi: 10.1038/s41586-025-09441-w.
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