表觀基因組學等技術在揭示苔蘚植物基因家族比維管植物更豐富中的應用
近日，由深圳市中國科學院仙湖植物園董珊珊博士等為第一作者、劉陽研究員等為通訊作者，在國際著名期刊《Nature Genetics》（自然-遺傳學）上發表題為“Bryophytes hold a larger gene family space than vascular plants”（苔蘚植物擁有比維管植物更豐富的基因家族）的重磅研究成果。
研究基于超級泛基因組分析，綜合123種苔蘚植物（包括37種苔類、82種蘚類和4種角苔）基因組，首次系統揭示苔蘚植物（Bryophytes）雖形態簡單，但其基因家族多樣性顯著高于維管植物（Vascular Plants）。苔蘚擁有637,597個非冗余基因家族，遠超維管植物的373,581個，且特有基因家族（Unique Gene Families）及附屬基因家族（Accessory Gene Families）數量更多，揭示苔蘚植物在基因家族層面具有超越維管植物的多樣性。總之，這一發現顛覆了長期以來關于苔蘚植物“原始、簡單”的傳統認知，表明其長期演化中通過基因從頭起源（De Novo Origination）和水平基因轉移（Horizontal Gene Transfer, HGT）積累了豐富的遺傳工具庫，為理解苔蘚植物的生態適應性和長期生存提供了新視角。
研究基于超級泛基因組分析，綜合123種苔蘚植物（包括37種苔類、82種蘚類和4種角苔）基因組，首次系統揭示苔蘚植物（Bryophytes）雖形態簡單，但其基因家族多樣性顯著高于維管植物（Vascular Plants）。苔蘚擁有637,597個非冗余基因家族，遠超維管植物的373,581個，且特有基因家族（Unique Gene Families）及附屬基因家族（Accessory Gene Families）數量更多，揭示苔蘚植物在基因家族層面具有超越維管植物的多樣性。總之，這一發現顛覆了長期以來關于苔蘚植物“原始、簡單”的傳統認知，表明其長期演化中通過基因從頭起源（De Novo Origination）和水平基因轉移（Horizontal Gene Transfer, HGT）積累了豐富的遺傳工具庫，為理解苔蘚植物的生態適應性和長期生存提供了新視角。
標題：Bryophytes hold a larger gene family space than vascular plants（苔蘚植物基因組擁有比維管植物更豐富的基因家族）
發表時間：2025年9月22日
發表期刊：Nature Genetics
影響因子：IF29/Q1
技術平臺：基因組測序、基因組組裝與注釋、比較基因組學、表觀基因組學（WGBS）等
作者單位：深圳仙湖植物園、華大研究院、深圳大學、南京農業大學、比利時根特大學、澳大利亞莫納什大學、美國康涅狄格大學等機構
DOI:10.1038/s41588-025-02325-9
經過5億年演化，現存陸地植物分為兩個“姐妹群”：苔蘚植物和維管植物。盡管苔蘚植物體型微小、結構簡單，但它們能在包括極端環境在內的多種生態環境中繁衍生息。然而，其生態適應性和長期生存的遺傳基礎尚不明確。在此，本研究整合了123個苔蘚植物基因組的超級泛基因組分析揭示，苔蘚植物具有比維管植物顯著更豐富的基因家族多樣性，其中包括更多“特有”基因家族和“譜系特異”基因家族，這些家族源于其漫長演化歷史中廣泛的新基因形成和持續性微生物基因水平轉移。苔蘚植物豐富多樣的遺傳工具包（如特有免疫受體等）演化，在促進其于不同生物群落擴散中具備更多可能性。此外，這些豐富且珍稀的新測苔蘚植物基因組為探索陸地生存成功的替代演化策略提供了寶貴資源。
研究方法
樣本收集與DNA/RNA提取：全球（南極、比利時、加拿大、智利、中國、德國、新西蘭、俄羅斯、南非和美國的野外）采集123種苔蘚植物，覆蓋47個目（占已知55個目的85%），包括極端環境物種，在環境生長室中培養。分別提取基因組DNA和RNA。
基因組測序：分別進行長讀長全基因組測序和短讀長全基因組測序文庫，長讀長測序選擇超過30kb的DNA片段進行文庫構建，并生成長讀長序列。
基因組組裝與注釋：整合轉錄組、同源蛋白和de novo預測證據進行基因注釋。通過RepeatMasker鑒定同源性重復序列，苔蘚平均重復序列含量為31%（角苔）至58%（苔類）。
比較基因組學分析：基于343種綠色植物（包括138種苔蘚、146種維管植物和59種藻類）的蛋白組，鑒定1,113,359個直系同源群（Orthogroups）。定義核心基因家族（存在于≥80%樣本）、附屬基因家族（存在于2-80%樣本）和特有基因家族（僅存在于單個物種）。
WGBS（全基因組甲基化測序）分析：對代表性苔蘚進行亞硫酸鹽測序，使用BISMARK將WGBS數據比對到參考基因組，計算CG、CHG、CHH位點中的胞嘧啶甲基化水平。分析基因體（genebody）及側翼區域（±2kb）的甲基化模式，探討其與基因表達的關系。
WGD（whole-genome duplications）分析：生成基因組內共線性區塊的關系圖，并使用KSRATES進行同義替換率分析。
基因家族分析：使用COUNT推斷基因家族的增加和丟失，并使用VENN圖鑒定特有和共有基因家族。
HGT和de novo基因起源鑒定：通過BLASTP比對NCBI nr數據庫，篩選與微生物（細菌、真菌等）同源的基因，鑒定潛在HGT基因，結合系統發育樹驗證HGT事件。
功能分析：利用GO、KEGG數據庫注釋基因功能，并通過Stress實驗（熱、干旱、UV）分析基因表達差異。
結果圖形
（1）苔蘚植物超級泛基因組：核心基因家族、附屬基因家族、特有基因家族
研究團隊對123種苔蘚植物（包括苔類、蘚類和角苔類）的基因組進行高質量測序（圖1），構建了全球首個苔蘚“超級泛基因組”平臺（圖2）。系統發育分析將苔蘚植物定位為現存維管植物的姐妹群，為追蹤苔蘚植物基因組的演化提供了框架。
研究發現，苔蘚植物的基因組相對較小，單個基因組平均基因數量也較少（27,959 vs. 34,794），但苔蘚植物擁有比維管植物更多的非冗余基因家族總數（637,597 vs. 373,581）。苔蘚植物的平均單個分類bin特有基因家族數量也更高（3,862 vs. 2,223），并且有更多的附屬基因家族（4,021 vs. 1,583），盡管它們的核心基因家族數量較少（6,233 vs. 6,647）。苔蘚植物的“孤兒”（orphan）基因家族比例略低（84%對87%），但其絕對數量遠超維管植物（532,840 vs. 324,552）。單個苔蘚植物基因組中特有和附屬基因家族的平均數量為7,883（占總基因家族數量的56%），而維管植物僅為3,806（占36%）。
隨著基因組樣本增加，苔蘚基因家族數量持續上升，而維管植物的基因家族數量則趨于穩定（圖2b），這些結果表明，盡管進行了廣泛的樣本采集，許多植物基因和基因家族仍未被發現，其基因庫遠未飽和。苔蘚植物顯示出長期的基因家族創新歷史，尤其是在苔蘚目（如Bryidae）中，自早白堊紀（約1億年前）以來一直存在顯著的基因家族創新現象，這可能與苔蘚植物中連續全基因組復制（WGD）的累積效應有關。這些特有和附屬基因的GC含量與核心基因相似（約50%），且50-80%表達，在模式物種小立碗蘚（Physcomitrium patens）和地錢（Marchantia polymorpha）中響應脅迫表達，但功能注釋率低（僅27%和16%），凸顯苔蘚基因功能研究的空白。
圖1：138種苔蘚植物基因組總體特征分析
基于對綠色植物的190個分類bin進行的系統發育分析，其分化時間基于對苔蘚植物的分子定年分析。分支和物種名稱按三大類苔蘚植物用顏色突出顯示。從內到外，五個通道分別表示基因組大小、基因數量、重復序列比例（基因組中重復序列百分比，其中藍色、紫色和綠色條帶分別代表LTR、LINE和未知重復序列）、基因長度和外顯子長度。
圖中從左到右展示的苔蘚植物圖像（未按比例）包括：
角苔類：Phaeoceros laevis
苔類：Apotreubia nana, Asterella syngenesica, Petalophyllum ralfsii, Pleurozia purpurea, Scapania bolanderi
蘚類：Sphagnum fallax, Polytrichum sp., Buxbaumia aphylla, Diphyscium mucronifolium, Encalypta ciliata, Ptychomitrium sp., Octoblepharum albidum, Rhacocarpus purpurascens, Imbribryum miniatum, Rhodobryum roseum, Racopilum cf. capens, Hypopterygium flavolimbatum, Antitrichia californica, Exsertotheca intermedia
（2）苔蘚植物中孤兒基因的De Novo起源
在所有采樣的苔蘚植物中（包括模式物種P.patens和M.polymorpha），與核心基因家族相比，附屬和特有基因家族具有內含子少、編碼序列短的特征。這些特征在被子植物如水稻和擬南芥中也觀察到，表明苔蘚植物中大多數附屬和特有基因家族可能最近才起源。此外，P.patens和M.polymorpha中特有基因家族中的基因通常表達水平低于附屬和核心家族中的基因，這與水稻中觀察到的新基因表達模式一致。很可能，苔蘚植物中大多數特有基因家族通過各種分子機制作為孤兒基因起源，包括快速序列演化和de novo基因起源。在P.patens和M.polymorpha中，85%特有基因與現有直系同源群無序列相似性，表明其可能在基因復制后衍生而來。
本研究選擇M.polymorpha ssp.ruderalis與其兩個同種亞種及其姐妹種進行比較，M.polymorpha ssp.ruderalis中70-80%（3,120-3,583）的孤兒基因家族基因與近緣物種的非編碼區域對齊，表明它們可能起源于這些區域。de novo基因起源以前只在被子植物如水稻和竹子中記錄過，主要通過非編碼區域中突變的逐漸積累產生。
在苔蘚植物中，尤其是苔蘚目（如Bryidae），約26%的特有基因至少在其他兩個物種中顯示出與非編碼區域高度相似性，這是迄今為止為任何主要植物譜系提出的最大的de novo基因候選集，總計36,481個基因。這些發現不僅證明了de novo基因創新在被子植物之外的發生，還強調了其在苔蘚植物中的重要性。這一機制在驅動苔蘚植物適應和生態多樣化中起著關鍵作用，突顯其基因組動態變化以及塑造的演化過程。
圖中從左到右展示的苔蘚植物圖像（未按比例）包括：
角苔類：Phaeoceros laevis
苔類：Apotreubia nana, Asterella syngenesica, Petalophyllum ralfsii, Pleurozia purpurea, Scapania bolanderi
蘚類：Sphagnum fallax, Polytrichum sp., Buxbaumia aphylla, Diphyscium mucronifolium, Encalypta ciliata, Ptychomitrium sp., Octoblepharum albidum, Rhacocarpus purpurascens, Imbribryum miniatum, Rhodobryum roseum, Racopilum cf. capens, Hypopterygium flavolimbatum, Antitrichia californica, Exsertotheca intermedia
（2）苔蘚植物中孤兒基因的De Novo起源
在所有采樣的苔蘚植物中（包括模式物種P.patens和M.polymorpha），與核心基因家族相比，附屬和特有基因家族具有內含子少、編碼序列短的特征。這些特征在被子植物如水稻和擬南芥中也觀察到，表明苔蘚植物中大多數附屬和特有基因家族可能最近才起源。此外，P.patens和M.polymorpha中特有基因家族中的基因通常表達水平低于附屬和核心家族中的基因，這與水稻中觀察到的新基因表達模式一致。很可能，苔蘚植物中大多數特有基因家族通過各種分子機制作為孤兒基因起源，包括快速序列演化和de novo基因起源。在P.patens和M.polymorpha中，85%特有基因與現有直系同源群無序列相似性，表明其可能在基因復制后衍生而來。
本研究選擇M.polymorpha ssp.ruderalis與其兩個同種亞種及其姐妹種進行比較，M.polymorpha ssp.ruderalis中70-80%（3,120-3,583）的孤兒基因家族基因與近緣物種的非編碼區域對齊，表明它們可能起源于這些區域。de novo基因起源以前只在被子植物如水稻和竹子中記錄過，主要通過非編碼區域中突變的逐漸積累產生。
在苔蘚植物中，尤其是苔蘚目（如Bryidae），約26%的特有基因至少在其他兩個物種中顯示出與非編碼區域高度相似性，這是迄今為止為任何主要植物譜系提出的最大的de novo基因候選集，總計36,481個基因。這些發現不僅證明了de novo基因創新在被子植物之外的發生，還強調了其在苔蘚植物中的重要性。這一機制在驅動苔蘚植物適應和生態多樣化中起著關鍵作用，突顯其基因組動態變化以及塑造的演化過程。
圖2：苔蘚植物和維管植物的泛基因組比較分析。
a.138種苔蘚植物（左）和146種維管植物（右）單個基因組中每種組成（核心、附屬和特有）的基因家族數量。x軸上的分類根據系統發育排序。三種類型基因家族的平均數量用虛線標出。餅圖顯示所有采樣的苔蘚植物和維管植物的三種類型基因家族總數。
b.苔蘚植物（藍點）和維管植物（紫點）的核心基因組大小減少（上）和泛基因組大小增加（下）的模擬曲線。對于每種給定的物種數量，均使用100次隨機組合計算。
c.點圖表示在苔蘚植物（上）和維管植物（下）系統發育樹的各祖先節點中重建的基因家族總數（y軸）。MRCA，最近共同祖先。
b.苔蘚植物（藍點）和維管植物（紫點）的核心基因組大小減少（上）和泛基因組大小增加（下）的模擬曲線。對于每種給定的物種數量，均使用100次隨機組合計算。
c.點圖表示在苔蘚植物（上）和維管植物（下）系統發育樹的各祖先節點中重建的基因家族總數（y軸）。MRCA，最近共同祖先。
圖3：WGBS描述不同植物譜系中染色體上以及基因及其側翼區域的重復序列、基因密度和DNA甲基化水平。
研究的植物譜系包括綠藻（Chlamydomonas reinhardtii）、角苔（Notothylas yunnanensis）、苔類（取9種苔類物種的平均值）、蘚類（取10種蘚類物種的平均值）、裸子植物（Pinus tabuliformis）和被子植物（Arabidopsis thaliana）。染色體上重復序列、基因密度和甲基化水平的bin代表對應每條染色體（scaffold）對應bin的平均百分比。每個物種的染色體或scaffold（>1 Mb）被等分為200個bin。沿基因甲基化水平顯示每個基因模型對應bin的平均甲基化水平。
（3）頻繁水平基因轉移（HGT）促進苔蘚植物演化
研究發現，49種鏈藻植物基因組中包含1,809個起源于原核生物、病毒、真菌或動物的直系同源基因家族，其中1,306個為新鑒定。在鏈藻植物的祖先中發生最顯著的HGT爆發，有115個HGT事件，其次是胚胎植物祖先中的90個HGT事件，單個苔蘚植物物種平均獲得的水平轉移基因比維管植物更多（229 vs. 163），并且對苔蘚植物基因組的全面系統發育分析表明，物種特異性的HGT事件數量更多，這表明HGT可能是苔蘚植物演化過程中持續存在的特征，與維管植物多樣化過程中觀察到的模式不同。
維管植物中HGT基因通常內含子少、長度短，反映了其供體生物（主要是細菌或真菌）的基因特征。在苔蘚植物中，HGT獲得的基因通常位于長末端重復（LTR）密度高于核心基因的區域，暗示LTR元件可能促進了HGT基因在其基因組中的整合或增殖。苔蘚植物通過HGT獲得的基因中，很大一部分功能未知，其余的在復制、碳水化合物代謝、氨基酸代謝和次級代謝中發揮作用。在苔蘚植物Physcomitrium patens中，很大一部分HGT基因在熱、干旱和紫外線（UV）脅迫下表現出差異表達，分別有151（60%）、148（59%）和190（76%）個HGT衍生的直系同源基因表現出表達變化，暗示其可能增強了苔蘚植物在多樣化環境中的生態適應能力。
具體而言，HGT基因可能參與脅迫響應（如小立碗蘚中93%的HGT基因在 abiotic stress 中差異表達）、病原防御（如細菌來源的LEC基因抗真菌）和次生代謝（如真菌來源的YANB基因合成抗生素）。這些基因增強了苔蘚在極端環境中的適應性，例如HPA3基因通過乙酰化解毒D-氨基酸，助力苔蘚在營養匱乏環境中生存。
因此，苔蘚植物擁有一系列源自微生物HGT的基因家族，其中許多表現出特異性，為篩選對細菌或真菌疾病的潛在抗性或探索其在植物發育和植物-真菌互作中的作用提供了豐富的基因庫。這突顯了HGT在苔蘚植物演化和生態多樣化中的重要性。
研究的植物譜系包括綠藻（Chlamydomonas reinhardtii）、角苔（Notothylas yunnanensis）、苔類（取9種苔類物種的平均值）、蘚類（取10種蘚類物種的平均值）、裸子植物（Pinus tabuliformis）和被子植物（Arabidopsis thaliana）。染色體上重復序列、基因密度和甲基化水平的bin代表對應每條染色體（scaffold）對應bin的平均百分比。每個物種的染色體或scaffold（>1 Mb）被等分為200個bin。沿基因甲基化水平顯示每個基因模型對應bin的平均甲基化水平。
（3）頻繁水平基因轉移（HGT）促進苔蘚植物演化
研究發現，49種鏈藻植物基因組中包含1,809個起源于原核生物、病毒、真菌或動物的直系同源基因家族，其中1,306個為新鑒定。在鏈藻植物的祖先中發生最顯著的HGT爆發，有115個HGT事件，其次是胚胎植物祖先中的90個HGT事件，單個苔蘚植物物種平均獲得的水平轉移基因比維管植物更多（229 vs. 163），并且對苔蘚植物基因組的全面系統發育分析表明，物種特異性的HGT事件數量更多，這表明HGT可能是苔蘚植物演化過程中持續存在的特征，與維管植物多樣化過程中觀察到的模式不同。
維管植物中HGT基因通常內含子少、長度短，反映了其供體生物（主要是細菌或真菌）的基因特征。在苔蘚植物中，HGT獲得的基因通常位于長末端重復（LTR）密度高于核心基因的區域，暗示LTR元件可能促進了HGT基因在其基因組中的整合或增殖。苔蘚植物通過HGT獲得的基因中，很大一部分功能未知，其余的在復制、碳水化合物代謝、氨基酸代謝和次級代謝中發揮作用。在苔蘚植物Physcomitrium patens中，很大一部分HGT基因在熱、干旱和紫外線（UV）脅迫下表現出差異表達，分別有151（60%）、148（59%）和190（76%）個HGT衍生的直系同源基因表現出表達變化，暗示其可能增強了苔蘚植物在多樣化環境中的生態適應能力。
具體而言，HGT基因可能參與脅迫響應（如小立碗蘚中93%的HGT基因在 abiotic stress 中差異表達）、病原防御（如細菌來源的LEC基因抗真菌）和次生代謝（如真菌來源的YANB基因合成抗生素）。這些基因增強了苔蘚在極端環境中的適應性，例如HPA3基因通過乙酰化解毒D-氨基酸，助力苔蘚在營養匱乏環境中生存。
因此，苔蘚植物擁有一系列源自微生物HGT的基因家族，其中許多表現出特異性，為篩選對細菌或真菌疾病的潛在抗性或探索其在植物發育和植物-真菌互作中的作用提供了豐富的基因庫。這突顯了HGT在苔蘚植物演化和生態多樣化中的重要性。
圖4：鏈型植物中的水平基因轉移（HGT）全景圖
a.鏈型植物系統發育時序圖上水平基因轉移事件數量的總結（苔蘚植物以藍色表示，維管植物以紫色表示），灰色圓盤中的數字表示在某個節點重建的HGT事件總數。餅圖顯示在選定的祖先節點和特定支系（即包括所有苔蘚植物或維管植物內部節點的數據）中，HGT推定供體在主要類別間的分布情況。末端分支旁的數字指數據集中該末端種群特有的HGT。
b.每個采樣物種中HGT直系同源群累積數量的條形圖，每個條形圖按從祖先HGT事件中獲得的基因家族比例進行細分。"Sum of tracheophyte nodes"=所有維管植物內部節點的匯總。"Sum of bryophyte nodes" = 所有苔蘚植物內部節點的匯總。OGs, 直系同源群。
結論和啟示
本研究通過對123個新測苔蘚植物基因組進行綜合分析，揭示了苔蘚植物在基因家族層面的豐富多樣性，這一發現顛覆了長期以來關于苔蘚植物“原始、簡單”的傳統認知。研究結果表明，苔蘚植物的基因組演化受到de novo基因起源和水平基因轉移（HGT）的顯著影響，這些機制不僅推動了苔蘚植物的基因組多樣化，還增強了它們在多樣化環境中的適應能力。此外，苔蘚植物的基因組特征，如豐富的附屬和特有基因家族，以及較少的基因數量，可能與其生態適應性和演化策略密切相關。本研究為理解苔蘚植物的生態適應性和長期生存提供了新的視角，并為未來植物基因組學研究提供了新的方向和方法。
本研究WGBS技術發揮重要作用
通過WGBS，研究團隊能夠深入分析苔蘚植物基因組的甲基化模式，特別是CG、CHG和CHH位點的甲基化模式。這些數據不僅幫助研究人員識別了基因組中的甲基化區域，還揭示了這些區域與基因表達之間的關系。未來類似的研究可以利用WGBS技術來探索其他植物基因組的甲基化模式，以及這些模式如何影響基因表達和基因家族的演化。WGBS技術的應用將為植物基因組學研究提供更深入的見解，并有助于揭示植物適應性演化的分子機制。
參考文獻：
Dong S, Wang S, Li L, Yu J, Zhang Y, Xue JY, Chen H, Ma J, Zeng Y, Cai Y, Huang W, Zhou X, Wu J, Li J, Yao Y, Hu R, Zhao T, Villarreal A JC, Dirick L, Liu L, Ignatov M, Jin M, Ruan J, He Y, Wang H, Xu B, Rozzi R, Wegrzyn J, Stevenson DW, Renzaglia KS, Chen H, Zhang L, Zhang S, Mackenzie R, Moreno JE, Melkonian M, Wei T, Gu Y, Xu X, Rensing SA, Huang J, Long M, Goffinet B, Bowman JL, Van de Peer Y, Liu H, Liu Y. Bryophytes hold a larger gene family space than vascular plants. Nat Genet. 2025 Sep 22. doi: 10.1038/s41588-025-02325-9.
b.每個采樣物種中HGT直系同源群累積數量的條形圖，每個條形圖按從祖先HGT事件中獲得的基因家族比例進行細分。"Sum of tracheophyte nodes"=所有維管植物內部節點的匯總。"Sum of bryophyte nodes" = 所有苔蘚植物內部節點的匯總。OGs, 直系同源群。
結論和啟示
本研究通過對123個新測苔蘚植物基因組進行綜合分析，揭示了苔蘚植物在基因家族層面的豐富多樣性，這一發現顛覆了長期以來關于苔蘚植物“原始、簡單”的傳統認知。研究結果表明，苔蘚植物的基因組演化受到de novo基因起源和水平基因轉移（HGT）的顯著影響，這些機制不僅推動了苔蘚植物的基因組多樣化，還增強了它們在多樣化環境中的適應能力。此外，苔蘚植物的基因組特征，如豐富的附屬和特有基因家族，以及較少的基因數量，可能與其生態適應性和演化策略密切相關。本研究為理解苔蘚植物的生態適應性和長期生存提供了新的視角，并為未來植物基因組學研究提供了新的方向和方法。
本研究WGBS技術發揮重要作用
通過WGBS，研究團隊能夠深入分析苔蘚植物基因組的甲基化模式，特別是CG、CHG和CHH位點的甲基化模式。這些數據不僅幫助研究人員識別了基因組中的甲基化區域，還揭示了這些區域與基因表達之間的關系。未來類似的研究可以利用WGBS技術來探索其他植物基因組的甲基化模式，以及這些模式如何影響基因表達和基因家族的演化。WGBS技術的應用將為植物基因組學研究提供更深入的見解，并有助于揭示植物適應性演化的分子機制。
參考文獻：
Dong S, Wang S, Li L, Yu J, Zhang Y, Xue JY, Chen H, Ma J, Zeng Y, Cai Y, Huang W, Zhou X, Wu J, Li J, Yao Y, Hu R, Zhao T, Villarreal A JC, Dirick L, Liu L, Ignatov M, Jin M, Ruan J, He Y, Wang H, Xu B, Rozzi R, Wegrzyn J, Stevenson DW, Renzaglia KS, Chen H, Zhang L, Zhang S, Mackenzie R, Moreno JE, Melkonian M, Wei T, Gu Y, Xu X, Rensing SA, Huang J, Long M, Goffinet B, Bowman JL, Van de Peer Y, Liu H, Liu Y. Bryophytes hold a larger gene family space than vascular plants. Nat Genet. 2025 Sep 22. doi: 10.1038/s41588-025-02325-9.
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