利用便攜式光合熒光系統測量闊葉樹在 20–50℃ 下的水分流失情況

原文以Temperature governs the relative contributions of cuticle and stomata to leaf minimum conductance為標題發表在New Phytologist（IF=8.3）上

作者 | Josef C. Garen 和Sean T. Michaletz

隨著全球氣候變暖，極端高溫和干旱事件在世界各地發生得越來越頻繁。研究者們將這種高溫與干旱疊加的現象稱為 “熱旱（Hot drought）”。在這樣的環境中，植物為了減少水分蒸騰，會關閉葉片表面的氣孔。然而，即使氣孔“關閉”，葉子依然會持續失水。

這種水分損失主要來自兩個途徑：

• 角質層滲透（Cuticular conductance, gcw） ——葉片表面那層保護膜并非完全不透水。

• 未完全閉合的氣孔 ——即使氣孔關閉得很緊，也可能仍然留有極微小的縫隙。

這種“最小導度”（gmin）的存在，意味著在極端高溫干旱中，植物仍然可能因持續蒸騰而加速失水，進而影響存活。這一現象不僅關系到植物自身的生理命運，還會影響到整個生態系統的水分循環。

圖1：葉片水通量在水分充足與不足條件下的變化

在水分充足且光合作用活躍的時期，氣孔打開以與大氣進行氣體交換（如上圖所示）。在這種情況下，葉片對水汽的總導度 gtw等于氣孔導度 gsw與角質層導度 gcw 的總和（忽略邊界層的影響）。

在水分不足或光合作用低下的時期，氣孔關閉以限制水分損失（如下圖所示）。當氣孔完全關閉時，gtw 達到最小值，稱為葉片最小導度 gmin，其由 gcw與最小氣孔貢獻 gsw,min之和構成。所有導度均以單位 mmol·m⁻²·s⁻¹ 表示。

高溫下，水分從哪里流走？
要回答這個問題，研究者們需要弄清楚：

• 在不同溫度條件下，葉片最小導度（gmin）和角質層導度（gcw）是如何變化的？

• 不同植物種類之間是否存在差異？

• 這些水分流失是否會影響我們對光合作用能力的測量和理解？

實驗方案與 LI-6800 的應用
在研究中，研究者們從加拿大不列顛哥倫比亞大學植物園采集了 11 種闊葉樹的枝條。為了避免切枝過程中產生氣泡阻塞，他們小心翼翼地在水下剪切，并迅速送回實驗室。

隨后，他們利用兩臺 LI-6800 便攜式光合熒光系統同時對同一片葉子的不同表面進行監測：

• 一臺測量葉片正面（無氣孔），

• 另一臺測量葉片背面（有氣孔）。

這樣就能準確區分氣孔和角質層的貢獻。LI-6800 不僅能精確控制光照、溫度、濕度等環境條件，還能實時記錄氣體交換數據，如凈光合速率（A）、氣孔導度（gsw）、胞間 CO₂ 濃度（Ci）等。

通過對比正反兩面的氣體通量，并結合模型計算，研究人員得以推算出角質層的導度值，并進一步揭示了在 20℃ 到 50℃ 不同溫度下，葉片水分損失的動態變化。

為什么使用 LI-6800？

圖3：LI-6800便攜式光合熒光測量系統

• 葉室緊靠分析器，高精準度環境控制 ——溫度、濕度、CO₂ 濃度等參數可以被嚴格設定，避免外界環境干擾。

• 單面測量 ——能夠分離并比較正反兩面的氣體交換，為角質層導度的量化提供了可能。

• 擴展應用 ——不僅用于研究水分流失，也能同時幫助分析光合作用參數（如 Vcmax、Jmax），為生態模型和作物改良提供依據。

實驗延伸：葉片最小導度的進一步測定
在完成 LI-6800 的測量后，研究人員還利用 “臺式干燥法（Bench drying method）” 對葉片最小導度（gmin）進行驗證。他們將葉片切下、封住葉柄，放在黑暗環境下使氣孔關閉，并通過不斷稱量葉片失重來計算水分流失速度。結合數學模型，可以更加客觀地估算 gmin。

研究結論
通過 LI-6800 的實驗測量與 Bench drying 方法的結合，研究者們得出了幾項關鍵結論：

• 在氣孔關閉時期，葉片仍然會持續失水，其速率由最小導度（gmin）決定。

• 溫度顯著影響水分流失途徑：隨著溫度升高，水分丟失的主要通道逐漸從氣孔轉向角質層。

• 葉片性狀與水分導度的關系具有溫度依賴性：在高溫下，葉片厚度、角質層厚度等性狀與 gcw、gmin 的相關性更強。角質層越厚，高溫下的 gcw 越低。

• 對光合測量的潛在影響：模擬結果顯示，忽視角質層導度可能會高估植物的光合能力，尤其是在氣孔導度較低的物種中。

• 水分虧缺模型的意義：在區域尺度的水分平衡模擬中，如果不考慮溫度對水分流失途徑的影響，可能會低估生態系統的蒸散發水平。研究還提出，VPD（飽和水汽壓差）隨溫度增加的變化，可能是導致不同實驗中 gmin 和 gcw 差異的一個重要原因。

小結

這項研究表明：植物并不是關上氣孔就能徹底“鎖水”。在高溫環境下，角質層的作用變得愈發重要，甚至可能成為主導的水分流失通道。通過 LI-6800 的精確測量與環境控制，研究者們不僅揭示了水分流失的隱秘路徑，還發現了其對光合能力評估和生態模型預測的深遠影響。

在全球氣候變化日益加劇的今天，理解這些機制將有助于：

• 改進作物的抗旱性培育；

• 優化區域乃至全球的水循環模型；

• 更好地預測植物在未來極端氣候下的命運。